Compattazione della Cromatina
La compattazione della cromatina è il processo biologico mediante il quale la cellula eucariotica riduce la lunghezza fisica del proprio genoma (dell’ordine dei metri) per inserirlo all’interno del nucleo cellulare (dell’ordine dei micrometri), regolandone contemporaneamente l’accessibilità per la trascrizione.
Livelli Gerarchici di Compattamento
La condensazione del DNA si realizza attraverso stadi successivi a complessità e diametro crescenti:
- Fibra da 2 nm (DNA Lineare): La doppia elica nuda di DNA.
- Fibra da 10 nm (Collana di Perle): È il livello base di organizzazione cromatinica. È data dalla ripetizione costante dei nucleosomi uniti da DNA linker.
- Rapporto di Compattazione: Riduce la lunghezza del DNA di circa 6 volte (6:1). Questa stima è stata dimostrata sperimentalmente misurando la lunghezza del genoma del virus SV40 allo stato nudo e dopo l’assemblaggio in fibra da 10 nm.
- Requisiti: Sono necessari esclusivamente il DNA e i domini globulari delle 8 proteine istoniche core.
- Fibra da 30 nm: Rappresenta un livello di ripiegamento superiore caratteristico del nucleo in interfase.
- Struttura: Si organizza principalmente in una conformazione a zig-zag regolare disposta in linea retta, grazie al legame dell’Istone H1. Più raramente, può assumere una conformazione elicoidale detta a solenoide.
- Rapporto di Compattazione: Riduce la lunghezza di ulteriori 7 volte rispetto alla fibra da 10 nm (raggiungendo un compattamento complessivo di 42 volte rispetto al DNA lineare).
- Requisiti: Oltre ai componenti della fibra da 10 nm, sono indispensabili l’istone H1 e le code amminoterminali degli istoni, le cui interazioni elettrostatiche stabilizzano la struttura compattata.
- Anse (o Loop Domains) da 300 nm: Le fibre da 30 nm si ripiegano in ampie anse, ancorate alla base da un’impalcatura proteica nucleare (scaffold). Questa conformazione caratterizza gran parte del nucleo interfasico.
- Anse Ripiegate da 700 nm: Successivo ripiegamento e superavvolgimento delle anse su se stesse.
- Cromosoma Mitotico (1400 nm): Massimo livello di condensazione strutturale del DNA, visibile solo durante la mitosi (divisione cellulare).
Stati della Cromatina e Trascrizione
Il livello di compattamento influenza direttamente l’attività trascrizionale dei geni:
Eterocromatina
Costituisce le zone densamente colorate e strettamente compattate della cromatina. In queste regioni, il DNA risulta inaccessibile ai fattori di trascrizione e all’RNA polimerasi.
- L’eterocromatina corrisponde a geni silenziati o stabilmente repressi in quella specifica linea cellulare.
- Le dimensioni e la localizzazione dei loop eterocromatinici variano da cellula a cellula a seconda del profilo di differenziamento.
Eucromatina
Rappresenta le regioni meno condensate, dove la cromatina assume la conformazione aperta della fibra da 10 nm.
- Questa struttura lassa rende il DNA accessibile all’enzima RNA polimerasi e ai fattori trascrizionali, consentendo la trascrizione attiva dei geni.
- I tratti di DNA che contengono geni espressi frequentemente o pronti per essere trascritti all’occorrenza vengono mantenuti nello stato di fibra da 30 nm, pronti per essere aperti a 10 nm.
Dinamicità del Nucleosoma Durante la Trascrizione
I nucleosomi non sono strutture statiche. Nel momento specifico in cui l’RNA polimerasi deve trascrivere un tratto di DNA avvolto attorno a un nucleosoma:
- Il nucleosoma viene temporaneamente smontato (dissociazione dei dimeri H2A-H2B e del tetramero H3-H4).
- L’RNA polimerasi transita e trascrive il filamento di DNA.
- Subito dopo il passaggio dell’enzima, i componenti proteici vengono riassemblati per ripristinare la struttura nucleosomica protettiva originale.
🔗 Collegamenti
- Nucleosoma — 📋 fa parte di
- Istoni — 📋 fa parte di
- Istone H1 — 📋 fa parte di
- Cromosomi — ➡️ evoluzione / progressione
- Trascrizione — 🔗 stesso meccanismo / stessa via