Selezione Naturale

La selezione naturale è la forza evolutiva che favorisce la sopravvivenza e la propagazione dei genotipi che conferiscono un vantaggio adattativo in un determinato contesto ambientale, eliminando progressivamente le varianti deleterie.

Essa agisce direttamente sul fenotipo degli individui e, di conseguenza, modifica indirettamente le frequenze degli alleli nel pool genico della generazione successiva.

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Componenti della Selezione

La selezione si esercita attraverso due componenti principali:

• Sopravvivenza Differenziale: Differente capacità dei vari genotipi di sopravvivere alle pressioni ambientali fino all’età riproduttiva.

• Fertilità Differenziale: Differente capacità riproduttiva dei soggetti sopravvissuti, che determina quante copie dei propri alleli trasmettono alla generazione successiva.

• Esempio storico (Melanismo industriale nella falena Biston betularia): Prima della rivoluzione industriale in Inghilterra, le betulle avevano tronchi chiari ricoperti di licheni. La forma chiara (bianca) della falena si mimetizzava perfettamente sui tronchi sfuggendo agli uccelli predatori, mentre le rare forme scure venivano predate. Con la rivoluzione industriale, l’inquinamento da carbone annerì i tronchi delle betulle. In questo nuovo scenario ambientale, la forma chiara divenne facilmente identificabile e venne predata fino quasi all’estinzione, mentre le falene scure (originate da una mutazione casuale) acquisirono un forte vantaggio di sopravvivenza differenziale mimetizzandosi sui tronchi fuligginosi. La selezione naturale determinò la rapida proliferazione delle falene scure e la quasi totale scomparsa di quelle bianche.

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Parametri Adattativi: Fitness e Coefficiente di Selezione

Per descrivere quantitativamente l’azione della selezione si utilizzano due parametri matematici:

Fitness ($w$)

Chiamata anche valore adattativo o adattabilità, misura la capacità riproduttiva relativa di un determinato genotipo. Esprime la quota di geni che quel genotipo trasmette al pool genico della generazione successiva rispetto agli altri genotipi.

• Al genotipo più adatto viene assegnato convenzionalmente un valore di fitness pari a 1 ($w=1$).
• Genotipi meno favoriti hanno valori di fitness inferiori, compresi tra 0 e 1.

Coefficiente di Selezione ($s$)

Misura l’intensità della selezione contraria a un determinato genotipo, ossia la riduzione proporzionale della sua fitness. È definito dalla relazione:

$s=1-w$

• Se un genotipo non subisce alcuna selezione negativa, la sua fitness è $w=1$ e il coefficiente di selezione è $s=0$.
• Se un genotipo determina letalità precoce o totale sterilità, la sua fitness è $w=0$ e la selezione contro di esso è massima ($s=1$).

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Modalità di Azione della Selezione

La selezione naturale modifica le frequenze alleliche in modo differente a seconda delle relazioni di dominanza e recessività degli alleli interessati:

1. Selezione Contro un Allele Dominante

La selezione contro un allele dominante deleterio è estremamente efficace e rapida. Poiché l’allele si manifesta fenotipicamente sia negli omozigoti dominanti ($AA$) che negli eterozigoti ($Aa$), tutti i portatori dell’allele mutato subiscono la pressione selettiva. Se la malattia è grave o letale prima dell’età riproduttiva, l’allele viene eliminato dalla popolazione in pochissime generazioni.

2. Selezione Contro un Allele Recessivo

La selezione contro un allele recessivo deleterio (anche se letale in omozigosi, come nel caso di malattie infantili gravi dove $w(aa)=0$ e $s=1$) ha un’efficacia estremamente bassa. Questo accade perché, quando la frequenza dell’allele recessivo ($q$) diventa bassa, la stragrande maggioranza di questi alleli mutati è “nascosta” all’interno dei soggetti eterozigoti ($Aa$), i quali sono fenotipicamente sani e sfuggono totalmente alla selezione. Di conseguenza, l’allele recessivo patogeno non può mai essere eliminato del tutto dalla popolazione e permane indefinitamente a basse frequenze.

3. Selezione a Favore dell’Eterozigote (Vantaggio dell’Eterozigote)

Si verifica quando l’eterozigote ($Aa$) presenta una fitness riproduttiva superiore rispetto a entrambi gli omozigoti ($AA$ e $aa$). Questo fenomeno mantiene stabile la presenza di entrambi gli alleli nella popolazione nel corso del tempo, configurando uno stato noto come polimorfismo bilanciato.

• Esempio clinico (Anemia Falciforme e malaria): Nelle aree in cui la malaria è endemica, si osserva una selezione contro entrambi gli omozigoti:
  • Gli omozigoti sani ($H{b}^{A}H{b}^A$) sono altamente suscettibili alle complicanze letali della malaria.
  • Gli omozigoti affetti ($H{b}^{S}H{b}^S$) sono colpiti da una forma gravissima di anemia falciforme spesso letale.
  • Gli eterozigoti ($H{b}^{A}H{b}^S$) presentano un fenotipo normale o solo una forma lieve di anemia, ma i loro globuli rossi sono parzialmente resistenti all’infezione da parte del plasmodio della malaria, interrompendo la riproduzione del parassita. Gli eterozigoti mostrano quindi una fitness superiore ($w=1$) rispetto a entrambi gli omozigoti, che subiscono un coefficiente di selezione ($s>0$), determinando il mantenimento dell’allele mutato $H{b}^S$ nella popolazione. Se la malaria viene debellata (assenza di pressione selettiva della malaria), il vantaggio dell’eterozigote svanisce e i soggetti omozigoti sani tornano a essere gli unici avvantaggiati.

4. Selezione Contro l’Eterozigote

Si verifica quando l’eterozigote presenta una fitness inferiore rispetto a entrambi gli omozigoti. Un esempio clinico è rappresentato dall’Eritroblastosi Fetale (malattia emolitica del neonato), in cui l’incompatibilità immunologica colpisce selettivamente i feti eterozigoti ($Dd$) concepiti da madri omozigoti recessive Rh- ($dd$).

5. Coevoluzione Gene-Cultura e Selezione Positiva

La selezione naturale può favorire attivamente varianti alleliche vantaggiose a seguito di mutamenti ambientali o culturali:

• Esempio della Persistenza della Lattasi: L’introduzione della pastorizia e del consumo di latticini ha esercitato una forte selezione positiva a favore dei polimorfismi che consentono il mantenimento dell’espressione della lattasi in età adulta (tratto autosomico dominante), determinando un rapido incremento della loro frequenza nelle popolazioni pastorali neolitiche.

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🔗 Collegamenti

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