Meiosi

La meiosi è il processo di divisione cellulare specializzato attraverso cui le cellule germinali diploidi dimezzano il proprio patrimonio cromosomico per generare i gameti aploidi.

Meccanismo di Divisione

A differenza della mitosi (che è una divisione di tipo equazionale), la meiosi si compone di una singola fase di replicazione del DNA seguita da due divisioni cellulari consecutive:

1. Prima Divisione Meiotica (Meiosi I - Riduzionale)

Separa i cromosomi omologhi di ciascuna coppia. Il numero di cromosomi viene dimezzato, passando da una condizione diploide ($2n$) ad aploide ($n$). Il contenuto in DNA passa da $4C$ a $2C$.

Profase I

I cromosomi omologhi (che contengono lo stesso set di geni, ereditati rispettivamente da madre e padre) si appaiano attivamente sulle fibre del fuso mitotico. Questa è una differenza fondamentale con la mitosi, in cui i cromosomi omologhi non si associano.

• Sinapsi: È l’appaiamento estremamente specifico e ordinato dei cromosomi omologhi (che hanno stessa forma, centromero nella stessa posizione e bracci allineati), che ricorda la chiusura di una cerniera lampo.
• Complesso Sinaptonemale: L’unione non è un contatto diretto DNA-DNA, ma è mediata da una struttura proteica complessa (formata da elementi laterali e centrali) e dalle coesine che mantengono unita la cromatina condensata.
• Crossing Over: Durante questa fase avviene lo scambio fisico di segmenti di DNA tra i cromatidi non fratelli dei cromosomi omologhi appaiati, per incrementare la variabilità genetica. In Profase I, la cellula si trova in una condizione di $2n$ e $4C$ (DNA duplicato in fase S).

Metafase I

I cromosomi appaiati (sinapsi) si allineano sulla piastra equatoriale del fuso mitotico. L’allineamento ordinato a metà assicura che, al disassemblamento del fuso, tutti i cromosomi migrino simultaneamente ai poli opposti.

• Dinamica del Fuso: Il fuso è una struttura dinamica costituita da polimeri di tubulina globulare, con un’estremità in continua polimerizzazione (aggiunta di subunità) e una in depolimerizzazione. I microtubuli del fuso originano dai cinetocori dell’aster.
• Duplicazione dei Cinetocori: Per organizzare le quattro serie di microtubuli necessarie alla divisione, i cinetocori (centrioli) si duplicano durante la fase S (da 2 a 4).
• Relazione con il Ciglio Primario: I cinetocori sono strutture necessarie anche alla formazione del ciglio primario (struttura antenna per la segnalazione cellulare). Quando la cellula entra in divisione, deve smantellare il ciglio primario per usare i cinetocori nell’organizzazione del fuso.

  Strategia Antitumorale: Una possibile via terapeutica consiste nel forzare le cellule tumorali a riesprimere il ciglio primario, sequestrando così i cinetocori ed impedendo la formazione del fuso mitotico e la conseguente divisione.

Anafase I

I cromosomi omologhi di ciascuna coppia si separano e migrano verso i poli opposti della cellula, trascinati dalle fibre del fuso. A differenza della mitosi, i cromatidi fratelli rimangono uniti a livello del centromero (sebbene abbiano subito ricombinazione).

Telofase I e Citocinesi

I cromosomi giunti ai poli iniziano a decondensarsi (diventando più lassi) e si riorganizza la membrana nucleare attorno ai due nuovi nuclei aploidi.

• Citocinesi (Citodieresi): La separazione fisica del citoplasma avviene grazie al solco di clivaggio, un anello contrattile costituito da filamenti di actina (proteina del citoscheletro) che strozza la cellula a metà fino a formare due cellule figlie distinte.

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2. Seconda Divisione Meiotica (Meiosi II - Equazionale)

Dopo la Meiosi I, il contenuto di DNA è $2C$. Ciascuna delle due cellule figlie va incontro a una seconda divisione senza una preventiva fase S (senza duplicazione del DNA).

• I cromosomi si allineano all’equatore e questa volta si ha la separazione dei cromatidi fratelli (sia quello parentale non ricombinato, sia quello ricombinato).
• Ciascun cromatidio migra a un polo della cellula e diventa da questo momento il singolo cromosoma della nuova cellula. Al termine della Meiosi II si ottengono quattro cellule aploidi con assetto $n$ e quantità di DNA $1C$.

(Sezione espansa con: sbobina 5)

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Variazione del Patrimonio Genetico e del DNA

Lo scopo della meiosi è passare da una cellula somatica iniziale a quattro cellule aploidi mature. Le variazioni di ploidia ($N$) e quantità di DNA ($C$) avvengono secondo le seguenti tappe:

• Cellula iniziale (G1): Diploide, con assetto $2n$ e quantità di DNA pari a $2C$.
• Fase S (Interfase): Il DNA si duplica. La cellula ha assetto $2n$ e quantità di DNA pari a $4C$ (i cromosomi sono duplicati in cromatidi fratelli).
• Dopo Meiosi I: Si ottengono due cellule aploidi aventi assetto $n$ e quantità di DNA pari a $2C$ (ciascun cromosoma è ancora costituito da due cromatidi).
• Dopo Meiosi II: Si ottengono quattro cellule aploidi aventi assetto $n$ e quantità di DNA pari a $1C$ (i cromosomi sono a singolo cromatidio).

🔗 Collegamenti

• Ciclo Cellulare — ⬆️ causa
• Ploidia e Quantità di DNA — ⬇️ conseguenza
• Gametogenesi — 📋 fa parte di
• Riproduzione Sessuata e Asessuata — 📋 fa parte di
• Crossing Over — 🔗 stesso meccanismo
• Complesso Sinaptonemale — 📋 fa parte di
• Assortimento Indipendente — ⬇️ conseguenza