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Organizzazione Funzionale del Cervelletto

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Organizzazione Funzionale del Cervelletto

Funzioni

Il cervelletto svolge soprattutto un controllo indiretto del movimento. Il movimento fluisce dalla corteccia motoria al midollo spinale; su questo asse principale agiscono due grandi modulatori, i circuiti extrapiramidali e il cervelletto.

  • Coordinazione e controllo indiretto del movimento, con collegamenti al resto dell’encefalo. La funzione principale è la correzione del movimento: ricevendo le afferenze propriocettive (posizione dei muscoli nello spazio), modula il comando motorio, paragonando continuamente l’intendimento con l’esecuzione (meccanismo a ritroso). Esempio: per prendere la bottiglia d’acqua dal frigorifero la corteccia premotoria programma il grasping, ma è il cervelletto che corregge la forza della presa in base a peso e larghezza della bottiglia, evitando un movimento eccessivo o una presa che la faccia cadere.
  • Coordina i meccanismi della contrazione muscolare e sincronizza l’attività di gruppi di muscoli, regolando ampiezza, forza e velocità della contrazione.
  • Mantenimento della postura e dell’equilibrio.
  • Apprendimento di schemi motori complessi: quando devono imparare uno schema motorio nuovo le cellule di Purkinje scaricano di più; una volta appreso il movimento la frequenza di scarica diminuisce. Il cervelletto supporta quindi gli schemi motori nuovi.
  • Ruolo nell’apprendimento e nella memoria, soprattutto motoria.

Anatomia

L’anatomia del cervelletto è modulare e si ripete: sostanza bianca, nuclei di sostanza grigia profonda e corteccia. Non esistono connessioni intracerebellari: il cervelletto di destra non è collegato a quello di sinistra, e ciascuna parte si comporta come un modulo rispetto al proprio input e al proprio output.

Suddivisioni macroscopiche

  • Verme (porzione centrale) ed emisferi cerebellari (porzioni laterali). Esiste anche una porzione intermedia, non distinguibile macroscopicamente, che riceve una combinazione mista delle afferenze che arrivano al verme e agli emisferi.
  • Scissure: la scissura primaria separa il lobo anteriore dal lobo posteriore; la scissura posterolaterale separa il lobo posteriore dal lobo flocculonodulare.

Nuclei profondi e peduncoli

I nuclei di sostanza grigia profonda sono punti di repere e sede di efferenza quasi obbligata dal cervelletto: nucleo dentato, nucleo emboliforme, nucleo globoso e nucleo del fastigio.

Tre paia di peduncoli cerebellari; il più grosso è il medio, che costituisce buona parte del ponte:

  • Peduncolo cerebellare inferiore (bulbo, corpo restiforme): fibre afferenti propriocettive dai segmenti corporei tramite la via spino-cerebellare diretta. Una lesione del tratto spino-cerebellare diretto può dare atassia e dismetria ipsilaterali.
  • Peduncolo cerebellare medio (ponte): fibre afferenti di origine corticale. La corteccia informa dei comandi motori non solo i muscoli ma anche il cervelletto, con una stazione intermedia nel ponte: via cortico-ponto-cerebellare.
  • Peduncolo cerebellare superiore (mesencefalo): fibre efferenti, formate dagli assoni GABAergici delle cellule di Purkinje. Il cervelletto comunica di nuovo con la corteccia per correggere il programma motorio, passando per i nuclei ventrale anteriore e ventrale laterale del talamo.

Afferenze ed efferenze in generale

Il cervelletto ha un numero elevatissimo di connessioni afferenti, prevalentemente motorie e sensitive attinenti al movimento. Le fibre afferenti portano l’informazione alla corteccia cerebellare e, con collaterali, ai nuclei profondi. Le efferenze della corteccia (assoni delle cellule di Purkinje) proiettano sui nuclei profondi, da cui escono. Il rapporto tra fibre in entrata e in uscita è circa 80:1, per la convergenza delle informazioni. L’unica parte che non proietta necessariamente a un nucleo profondo è il lobo flocculonodulare, che va direttamente ai nuclei vestibolari. Dettaglio delle vie in Connessioni del Cervelletto (Vestibolo-, Spino- e Cerebrocerebello); microcircuito in Corteccia Cerebellare e Circuiti (Purkinje, Fibre Rampicanti e Muscoidi).

(Sezione espansa con: sbobina 20)

(Integrazione da: sbobina 09)

Il cervelletto è la struttura dell’encefalo con il maggior numero di neuroni (circa 60 miliardi su 100), più della corteccia cerebrale. Sono neuroni molto diversi, organizzati in tre strati con un’architettura probabilmente più semplice di quella del cervello, uno schema input-output per certi versi simile a un computer → Sviluppo e Maturazione Cerebrale (Pruning).

Suddivisione funzionale

Il cervelletto si suddivide anche su base filogenetica in archicerebello, paleocerebello e neocerebello, e in base alle connessioni in ingresso e in uscita:

  • Archicerebello (vestibolo-cerebello): lobo flocculo-nodulare, la porzione più antica; riceve informazioni vestibolari e le rimanda ai nuclei vestibolari (principalmente al nucleo vestibolare laterale). Funzioni: equilibrio e movimenti oculari. Una lesione dà nistagmo o ipometrie e ipermetrie oculari: al test della H il paziente va oltre il bersaglio o non ci arriva, perché non coordina i muscoli oculomotori rispetto allo stimolo visivo.
  • Spinocerebello: porzione mediale (verme e regioni paravermiane/intermedie), riceve dal midollo spinale e gli rimanda informazioni. Funzioni: postura (stazione eretta) e deambulazione. Tramite le vie spino-cerebellari si collega ai sistemi discendenti mediali e laterali. Una lesione dà atassia della marcia: il paziente cammina sbandando e a base allargata.
  • Cerebro-cerebello (pontocerebello): emisferi cerebellari, le aree più laterali e filogeneticamente più recenti; riceve dalla corteccia frontale e in parte parietale (via ponte) e rimanda informazioni integrate alla corteccia motoria. Funzione: controllo degli arti, soprattutto superiori, e dei movimenti fini delle mani. Una lesione altera i movimenti rapidi alternati.

L’esame del cervelletto indaga tutte queste funzioni: vedi Sindrome Cerebellare (Segni Clinici).

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